L’olfatto è il meno conosciuto dei nostri sensi.
Ciò è imputabile in parte al fatto che la funzione olfattiva è un fenomeno soggettivo, e come tale assai difficile da studiare nell’animale. Ad accrescere la complessità del problema va aggiunto che l’olfatto umano è poco sviluppato in confronto a quello di alcuni animali.
Cellule olfattorie
I recettori per l’olfatto sono le cellule olfattorie od olfattive, rappresentate da neuroni bipolari derivati originariamente dal sistema nervoso centrale. Il loro numero è dell’ordine dei 100 milioni. Esse si trovano nell’epitelio olfattorio interposte a cellule di sostegno. L’estremo mucosale di ogni singola cellula forma un’espansione da cui emergono da 6 a 12 cigli olfattivi del diametro di circa 0,3 micron e della lunghezza massima di 200 micron, che si proiettano nel muco che riveste la superficie interna della cavità nasale, formando una sorta di fitto tappeto . Cosparse tra le cellule olfattive nella compagine della membrana olfattoria sono presenti anche numerose piccole ghiandole di Bowman, che secernono muco alla superficie della membrana stessa.
La stimolazione delle cellule olfattive
Meccanismo di eccitazione delle cellule olfattive. La porzione delle cellule olfattive che risponde agli stimoli chimici olfattivi è rappresentata dalle ciglia. La sostanza odorosa, giungendo in contatto con la superficie olfattoria, diffonde prima nel muco che ricopre le ciglia, per levarsi poi ad una proteina recettrice che protrude attraverso la membrana cigliare. Il recettore di membrana è una lunga molecola che attraversa sette volte la membrana a tutto spessore, ripiegandosi verso l’interno e verso l’ esterno. La parte interna del recettore è accoppiata ad una proteina G, formata a sua volta da tre subunità. Quando il recettore viene eccitato, una subunità alfa si stacca dalla proteina H ed immediatamente attiva un’adenil-ciclasi localizzata sul versante interno della membrana cigliare, in prossimità del pirenoforo della cellula recettrice. L’adenil-ciclasi , a sua colta, converte numerose molecole di adenosintrifosfato intracellulare in adenosinmonofaostato-ciclico. Quest’ultimo in fine attiva dei canali al sodio contenuti nella membrana adiacente, con conseguente ingresso di un gran numero di ioni sodio all’interno del citoplasma della cellula recettrice. L’ingresso di ioni sodio è responsabile della positivizzazione della parte interna della membrana cellulare ed eccita il neurone olfattorio che quindi trasmette i potenziali d’azione al sistema nervoso centrale attraverso i nervi olfattivi. L’importanza di un tale meccanismo indiretto per l’attivazione dei nervi olfattivi sta nel fatto che esso amplifica notevolmente l’effetto eccitatorio, anche nel caso di minime quantità di sostanza stimolante. Riassumendo, dunque l’attivazione del recettore da parte della sostanza odorosa attiva il complesso della proteina G; ciò a sua volta attiva un elevato numero di molecole di adenil-ciclasi all’interno della membrana della cellula olfattoria; queste molecole, a loro volta, causano la formazione di un numero ancor maggiore di molecole di AMPc; l’AMPc provoca l’apertura di una quantità ancora superiore di canali al sodio. Anche la più piccola concentrazione di una sostanza odorosa specifica è quindi in grado di dare inizio ad un effetto a cascata che porta all’apertura di un numero estremamente elevato di canali sodio. Ciò rende conto della altissima sensibilità dei neuroni olfattivi nei confronti di quantità anche minime di sostanze odorose.
In aggiunta ai meccanismo chimici elementari di eccitazione delle cellule olfattive, diversi fattori fisici influenzano il grado di stimolazione. Infatti soltanto le sostanze volatili che possono essere aspirate nelle cavità nasali possono agire da stimolo efficace: la sostanza stimolante deve essere almeno parzialmente solubile in acqua, per poter attraversare il muco che riveste le cellule olfattive: essa deve essere anche leggermente liposolubile, presumibilmente perché i costituenti lipidici della membrana cigliare terrebbero altrimenti lontana la sostanza odorosa delle proteine recettrici della membrana stessa.
Potenziali di membrana e potenziali d’azione delle cellule olfattive.
Nelle cellule olfattive non stimolate il potenziale di membrana misurato mediante microelettrodi è di circa -55 mV, ed a questo potenziale la maggior parte delle cellule generano sequenze continue di potenziali d’azione a frequenza assai bassa, variabile da ciclo ogni 20 secondi a frequenza assai bassa, variabile da un ciclo ogni 20 secondi fino a 2-3 cicli al secondo.
La maggior parte delle sostanze odorose provocano depolarizzazione delle membrana della cellula olfattiva, riducendone il potenziale negativo da -55 mV a 30 mV, od anche meno. A ciò si accompagna un aumento della frequenza dei potenziali di azione, fino a circa 20 cicli al secondo, il che rappresenta un valore molte elevato per le piccole fibre nervose olfattive, il cui diametro è soltanto una frazione di micron. Alcune sostanze odorose iperpolarizzano la membrana della cellula olfattiva e così riducono , anziché aumentarla, la frequenza di scarica della fibra nervosa.
Entro ampo limiti , la frequenza degli impulsi nelle fibre nervose olfattive è approssimativamente proporzionale al logaritmo dell’intensità dello stimolo, il che sta ad indicare che i recettori olfattivi obbediscono a principi di strasduzione simili a quelli di altri recettori sensoriali.
Adattamento
I recettori olfattivi si adattano nella misura di circa il 50% nel corso del primo secondo dall’inizio della stimolazione. Successivamente, essi continuano ad adattarsi, Ma assai poco e molto lentamente. Sappiamo bene, tuttavia, per comune esperienza che l’olfatto si adatta quasi fino all’estensione completa della sensazione entro circa un minuto dall’inizio dell’esposizione ad un forte odore. Poiché questo adattamento psicologico è molto maggiore del grado di adattamento rilevato a livello dei recettori periferici, è quasi certo che esso è un fenomeno prevalentemente centrale, come è stato postulato anche nel caso dell’adattamento del senso del gusto. Il meccanismo responsabile sembra essere correlato all’esistenza di un gran numero di fibre nervose efferenti che, attraverso il tratto olfattorio, connettono le regioni olfattorie cerebrali con speciali cellule inibitrici situate nel bulbo olfattorio, delle cellule granulari. Si può supporre che in seguito alla presentazione di uno stimolo olfattivo, il sistema nervoso centrale sviluppi gradualmente un forte segnale inibitorio retroattivo, mirato a bloccare la trasmissione dell’informazione sensoriale attraverso il bulbo olfattorio.
Gli odori primari
In passato, la maggior parte dei fisiologi era convinte che il gran numero di odori che possiamo percepire dipendesse dalla combinazione di poche sensazioni olfattive primarie, così come l’ampia gamma di colori e di sapori percepiti mediante la visione ed il gusto sarebbero ottenuti attraverso la combinazione di un numero limitato di sensazione elementari. In base a test psicologici, era anche stata proposta la seguente classificazione in sette gruppo degli odori primari
1)Canforaceo (aromatico)
2)Muschioso
3) Floreale
4) Mentoso
5) Etereo
6) Pungente (acre)
7) Putrido
E’ tuttavia certo che questa lista non è per nulla rappresentativa delle vere sensazioni olfattive primarie. In effetti in base a osservazioni recenti, derivate anche da studi specifici sui geni che codificano per le proteine recettrici, le sensazioni olfattive primarie potrebbero essere 100 o forse anche 1000- un numero ben diverso da quello dei colori primari nella visione cromatica, che sono soltanto tre , e dei pochi sapori primari identificati nel caso del senso del gusto. Sono stati descritti, ad esempio, soggetti anosmici per singole sostanze, e questo tipo di anosmia è stato obiettivato per più di 50 molecole diverse. Si presume che l’anosmia per ciascun odore sia espressione della mancanza della relativa proteina recettrice.
Caratterizzazione affettiva dell’olfatto.
L’olfatto così come il gusto , presenta una caratterizzazione affettiva che può essere gradevole oppure sgradevole. Per tale motivo, l’olfatto è altrettanto importante, o addirittura più importante, del gusto nella scelta del cibo. Un soggetto che in una prima occasione abbia assunto del cibo che gli ha provocato disturbi , la volta successiva rimane spesso nauseato anche in presenza del semplice odore dello stesso tipo di cibo. Odori di altro tipo, associati ad una esperienza spiacevole, possono anch’essi evocare una sensazione sgradevole. Al contrario profumi appropriati possono produrre effetti devastanti nel campo delle emozioni maschili. Si aggiunga che per alcuni animali gli odori costituiscono il principale richiamo sessuale.
Soglia olfattiva
Una delle principali caratteristiche dell’olfatto è rappresentata dalla scarsissima quantità di agente stimolante che deve essere presente nell’aria per evocare una sensazione olfattiva. Per esempio , l’odore del metilmercaptano può essere percepito anche ad una concentrazione di appena 1/25.000000000 di mg/ml di aria. Per tale motivo, questa sostanza viene addizionata al gas combustibile per dare alla miscela un odore facilmente in caso di fuga di gas dalle condutture.
Gradazione di intensità delle sensazioni olfattive.
Benchè le concentrazioni soglia delle sostanze odorose siano estremamente basse , per molte, se non per la maggior parte di esse, la massima intensità della sensazione olfattoria viene raggiunta con concentrazioni da 10 a 50 volte superiori alla soglia. Ciò è ben diverso da quanto accade per la massima parte degli altri sistemi sensoriali, per cui il campo delle intensità rilevabili è enormemente più ampio-da 500.000 a 1, ad esempio , per la visione e da 1.000.000.000.000 ad 1 per l’udito. Forse la spiegazione di questo enorme divario è che l’olfatto è preferenzialmente deputato alla rilevazione della presenza o dell’assenza di odori, piuttosto che nella valutazione quantitativa della loro intensità.
La trasmissione centrale dei segnali olfattivi
Le aree olfattive rappresentano il nucleo filogeneticamente più antico dell’encefalo, intorno a cui sono sviluppate gran parte delle altre strutture cerebrali. In effetti, la parte dell’encefalo originariamente responsabile della funzione olfattiva si è successivamente evoluta formando le strutture della base del cervello che nell’uomo controllano le emozioni ed altri aspetti del comportamento, strutture che nel loro insieme costituiscono il cosiddetto sistema limbico.
Trasmissione dei segnali olfattivi nel bulbo olfattorio.
Le aree olfattive rappresentano il nucleo filogeneticamente più antico dell’encefalo, intorno a cui sono poi sviluppati gran parte delle altre strutture cerebrali. In effetti, la parte dell’encefalo originariamente responsabile della funzione olfattiva si è successivamente evoluta formando le strutture della base del cervello che nell’uomo controllano le emozioni ed altre aspetti del comportamento, strutture che nel loro insieme costituiscono il cosidetto sistema libico.
Trasmissione dei segnali olfattivi nel bulbo olfattorio
Il bulbo olfattorio, chiamato anche I nervo cranico. Sebbene esso assomigli ad un nervo , in realtà non è altro che una evaginazione del tessuto cerebrale della base del cervello, che termina con un’espansione bulbare, il bulbo olfattorio appunto, appoggiato sulla lamina cribrosa dell’osso etmoide appunto, appoggiato sulla lamina cribrosa dell’osso etmoide che separa la cavità cranica dalle estremità superiori delle cavità nasali. La lamina cribrosa è dotata si numerosi piccoli fori, attraverso i quali un egual numero di piccoli nervi collegano la membrana olfattoria situata nelle cavità nasali con il bulbo olfattorio nella cavità cranica. Ciascuno dei due bulbi contiene diverse migliaia di questi glomeruli, ognuno dei quali riceve 25.000 assoni provenienti dalle cellule olfattive. In ogni glomerulo terminano anche i detriti di circa 35 grandi cellule mitrali e di circa 60 piccole cellule a pennacchio, i cui corpi cellulari sono situati anch’essi nel bulbo olfattorio, superiormente ai glomeruli. Queste cellule a loro volta inviano assoni attraverso il tratto olfattorio al sistema nervoso centrale. Recenti ricerche fanno supporre che i differenti glomeruli rispondano a segnali evocati a odori differenti. E’ possibile , perciò , che l’analisi dei segnali diversi odori trasmessi al sistema nervoso centrale avvenga tramite l’attivazione di specifici glomeruli.
Il sistema olfattivo arcaico, quello antico e quello recente.
Il tratto olfattorio entra nell’encefalo a livello della parte anteriore della giunzione tra mesencefalo e proencefalo per dividersi poi in due contingenti, uno diretto medialmente all’aria olfattoria mediale, e l’altro diretto lateralmente all’area olfattoria laterale. L’area olfattoria mediale costituisce il sistema olfattivo più antico , o arcaico, mentre l’area olfattoria laterale rappresenta l’ingresso ad un sistema meno antico e ad uno più recente.
Il sistema olfattivo arcaico – L’area olfattoria mediale.
L’area olfattoria mediale è costituita da un gruppo di nuclei situati nelle porzioni mediobasali del cervello, anteriormente all’ipotalamo. Particolarmente evidenti sono i nuclei del setto che sono situati sulla linea mediana e proiettano all’ipotalamo e ad altre parti del sistema limbico, deputato come abbiamo al controllo dei comportamenti elementari.
L’importanza dell’area olfattoria mediale può essere meglio compresa se si considera ciò che succede quando in un animale vengano asportate le aree olfattorie laterali di entrambi i lati, rispettando invece il sistema olfattivo mediale. Si osserva infatti che l’asportazione delle aree laterali è in grafo di abolire i riflessi condizionati complessi evocati dagli stimoli olfattivi ( quali il leccamento delle labbra, la salivazione, ed altre risposte connesse con la nutrizione, ma provocate dall’odore del cibo.) o sulle pulsioni emozionali primitive associate all’olfatto.
Il sistema olfattivo antico- L’area olfattoria laterale.
L’area olfattoria laterale è costituita principalmente dalla corteccia prepiriforme e piriforme e della porzione neocorticale dei nuclei amigdaloidei. Da queste aree i segnali vengono trasmessi a quasi tutte le strutture del sistema libico ed in particolare alle aree meno primitive, come l’ippocampo, che sembra svolgere un ruolo essenziale nei processi di apprendimento- in questo caso presumibilmente in riferimento all’acquisizione di preferenze o di avversioni per determinati cibi, in seguito a precedenti esperienze alimentari. E’ , ad esempio, in virtù della funzione di questa area olfattoria laterale e delle sue numerose connessioni con il sistema libico che controlla il comportamento, che un soggetto acquisisce un’assoluta avversione per i cibi che gli abbiano in precedenza causato nausea e vomito. Un aspetto importante dell’area olfattoria laterale è che essa presenta numerose connessioni dirette con una parte filogeneticamente antica della corteccia cerebrale, detta paleocorteccia , localizzata nella porzione anteromediale del lobo temporale. Quest’area è l’unica dell’ntera corteccia cerebrale alla quale i segnali sensoriali giungono direttamente, senza essere stati prima elaborati attraverso il talamo.
Il sistema olfattivo più recente.
E’ stata anche individuata una via olfattiva più recente, che passa attraverso il talamo facendo stazione nel nucleo dorsomediale, da cui si proietta al quadrante lateroposteriore della corteccia orbitofrontale. In base a ricerche condotte sulla scimmia, questo sistema più recente interviene probabilmente nell’analisi cosciente degli odori.
Sembra pertanto che esista un sistema olfattivo arcaico, che provvede ai riflessi olfattivi un sistema antico, che assicura il controllo automatico, basato però su esperienze precedenti, dell’assunzione dei cibi e del rifiuto nei confronti di sostanze dannose o comunque inadatte all’organismo, ed infine un sistema olfattivo recente, paragonabile alla maggior parte degli altri sistemi sensoriali corticali, responsabile della percezione cosciente dell’informazione olfattiva.
Controllo centrifugo dell’attività del bulbo olfattorio da parte del sistema nervoso centrale. Un numero elevato di fibre nervose, provenienti dalle aree olfattorie cerebrali, attraverso il tratto olfattorio raggiungono il bulbo olfattivo decorrendo pertanto in direzine “centrifuga” dal cervello verso la periferia. Queste fibre terminali su un gran numero di piccole cellule granulari situate nella parte centrale del bulbo olfattivo, le quali a loro volta inviano brevi connessioni inibitorie alle cellule mitrali ed alle cellule a pennacchi. E’ probabile che questo feedback inibitorio sul bulbo olfattivo possa contribuire ad affinare la capacità del soggetto di discriminare un odore da un altro.