I sensi chimici: il gusto
Il gusto e l’olfatto ci consentono di distinguere le sostanze utili all’organismo da quelle indesiderabili e dannose. Molti animali, inoltre, sono in grado di avvertire con il solo senso dell’olfatto la vicinanza di altri animali e giungono anche ad identificare un particolare individuo all’interno di un gruppo. Sia il gusto che l’olfatto, infine, sono profondamente coinvolti nelle funzioni emozionali e comportamentali primitive del sistema nervoso.
Il Gusto
Il senso del gusto è da attribuire principalmente alla funzione di bottoni gustativi della mucosa del cavo orale, ma è esperienza comune che ad esso concorra in forte misura anche l’olfatto. Inoltre , la consistenza del cibo, rilevata dai meccanocettori della cavità orale e l’aggiunta di spezie come il pepe, che stimolano le terminazioni dolorifiche, condizionano fortemente l’esperienza gustativa. L’importanza del gusto sta nel fatto che esso permette al soggetto di selezionare gli alimenti secondo le proprie preferenze , e spesso anche secondo le necessità metaboliche dei tessuti nei confronti di specifiche sostanze nutritive.
Le sensazioni gustative primarie
Le conoscenze sulla natura delle sostanze chimiche che eccitano in modo specifico differenti recettori gustativi sono ancora molto incomplete. Esperienze di neurofisiologia, tuttavia hanno permesso di identificare almeno 13 possibili e probabili recettori per il sodio, due recettori per il potassio , un recettore per il cloro, un recettore per l’adenosina, un recettore per l’inosina, due recettori per il dolce, due recettori per l’amaro, un recettore per il glutammato ed un recettore per ione idrogeno. In pratica però, per l’esame funzionale del gusto, le suddette proprietà recettoriali sono state riunite in 4 categorie fondamentali o sensazioni gustative primarie:
Acido
Salato
Dolce
Amaro.
Il bottone gustativo e la sua funzione.
I bottoni gustativi sono localizzati nei tre tipo di papille linguali. Essi sono presenti in gran numero sulle pareti degli avvallamenti che circondano le papille circumvallate, disposte a V sulla superficie posteriore della lingua, in numero limitato sulle papille fungiformi della superficie liscia anteriore della lingua, in numero limitato sulle papille foliate situate all’interno delle pliche poste lungo le superfici laterali della lingua. Altri bottoni gustativi sono situati sul palato ed alcuni anche sui pilastri tonsillari, sull’epiglottide e pedino nella parte prossimale dell’esofago. Nell’adulto esistono da 3.000 a 10.000 bottoni gustativi un po di più nel bambino. Oltre i 45 anni di età molti bottoni gustativi degenerano e la sensibilità gustativa progressivamente si riduce. I bottoni gustativi per i differenti sapori primari tendono a concentrarsi in zone specifiche. Il gusto per il dolce e quello per il salato sono principalmente localizzati sulla punta della lingua, il gusto per l’acido sui margini laterali della lingua e quello per l’amaro sulla parte posteriore della lingua e sul palato molle.
Specificità dei bottoni gustativi per i sapori primari.
Registrazioni eseguiti con microelettrodi da singoli bottoni gustativi hanno dimostrato che ciascuno di essi risponde generalmente soltanto ad uno dei quattro stimoli gustativi primari quando la sostanza in esame è in bassa concentrazione. Ad alte concentrazioni, tuttavia , la maggior parte dei bottoni può essere eccitata da due, da tre o anche da tutti e quattro i tipo di stimoli, come pure da alcuni altri stimoli gustativi non classificabili all’interno dei quattro gruppi “primari”.
Il meccanismo di eccitazione dei bottoni gustativi.
La membrana della cellula gustativa , come quella di altre cellule recettrici, è elettronegativa all’interno rispetto all’esterno. Quando una sostanza sapida viene a contatto con in microvilli della cellula gustativa la negatività si riduce, cioè la cellula si depolarizza. Entro un ampio ambito, questa diminuzione di potenziale , è approsimativamente proporzionale al logaritmo della concentrazione della sostanze stimolante. Questa variazione di potenziale della cellula gustativa rappresenta il recettore per il gusto. Si ritiene che il meccanismo con cui la sostanza stimolante agisce sui microvilli per generare il potenziale di recettore consista nella combinazione della sostanza stessa con molecole recettrici proteiche che protrudono attraverso la membrana del microvillo. Ciò condurrebbe all’apertura di canali ionici per il sodio, il quale, entrando nella cellula, ne provocherebbe la depolarizzazione. La sostanza sarebbe poi gradualmente asportata dai microvilli ad opera della saliva, con conseguente rimozione dello stimolo gustativo. Il tipo di proteina recettrice in ciascun microvillo stabilisce il tipo di sapore che deve essere codificato. Per gli ioni sodio e gli ioni idrogeno, che evocano rispettivamente , il sapore del salato e dell’amaro, le proteine recettrici aprono specifici canali ionici a livello felle membrane apicali delle cellule, attivando così il recettore. Invece , per i sapori del dolce e dell’amaro , le proteine recettrici aprono specifici canali ionici a livello delle membrane apicale delle cellule gustative. , attivando cosi i recettori. Invece per i sapori del dolce e dell’amaro. La porzione di proteina recettrice che protrude dalla membrana apicale, attiva un trasmettitore che funziona da secondo messagero all’interno della cellula gustativa, ed è proprio questo secondo messagero che causa questi cambiamenti chimici che portano al segnale gustativo.
Generazione di impulsi nervosi a livello del bottone gustativo.
All’applicazione dello stimolo gustativo la frequenza di scarica delle fibre nervose raggiunge un massimo entro una frazione di secondo , ma si adatta entro i successivi due secondi, riducendosi ad un valore stazionario più basso. La fibra nervosa gustativa, pertanto trasmette un segnale immediato di elevata intensità e successivamente un segnale continuo più debole che si prolunga finchè perdura l’esposizione allo stimolo.
La trasmissione centrale dei segnali gustativi
Le informazione gustative provenienti dai due terzi anteriori della lingua passano prima nel nervo trigemino e poi , attraverso la corda del timpano, nel nervo facciale, raggiungendo successivamente il tratto solitario nel tronco dell’encefalo. I segnali provenienti dalle papille circumvallate della parte posteriore della lingua e dal retrobocca viaggiano invece nel nervo glossofaringeo, ma giungono anch’essi al tratto solitario, sebbene ad un livello leggermente più caudale. Infine, un numero ridotto di fibre gustative provenienti dalla base della lingua e dal faringe si portano al tratto solitario attraverso il nervo vago.
Tutte le fibre gustative fanno sinapsi nei nuclei del tratto solitario, dai quali prendono origine le fibre dei neuroni di secondo ordine che terminano in una piccola area del nucleo ventrale posteromediale del talamo, in una posizione leggermente mediale rispetto alle terminazioni talamiche del sistema lemniscale. Dal talamo, i neuroni di terzo ordine proiettano all’estremo inferiore del giro postcentrale della corteccia parietale laddove questa si approfonda nella scissura di Silvio e nella adiacente area opercoloinsulare , anch’essa localizzata nella scissura di Silvio. Questa area è leggermente laterale, ventrale e rostrale rispetto all’area di rappresentazione della lingua nella corteccia somestesica I. Da quanto abbiamo detto , è evidente come le vie gustative siano strettamente parallele alle vie della sensibilità somestesica della lingua.
Riflessi gustativi integrati nel tronco encefalico.
Dal tratto solitario un elevato traffico di impulsi raggiunge direttamente i nuclei salivari superiore ed inferiore i quali a loro volta inviano comandi alle ghiandole sottomascellare, sottolinguale e parotide per il controllo della secrezione salivare durante l’ingestione del cibo.
Adattamento del gusto.
E’ esperienza comune quanto le sensazione gustative siano soggette ad un rapido adattamento, che spesso è pressochè completo dopo circa un minuto di stimolazione continua. Esperienze elettrofisiologiche eseguite su fibre nervose gustative mostrano però chiaramente che l’adattamento a livello dei bottoni gustativi è in grado di spiegare non più della metà di tale effetto. Si deve perciò concludere che l’adattamento delle sensazioni gustative si verifica nel sistema nervoso centrale, benchè non sia ancora chiara con quale meccanismo ed in quale sede. Si tratta in ogni caso di un meccanismo differente da quello operante nella maggior parte degli altri sistemi sensoriali, in cui l’adattamento ha luogo principalmente a livello dei recettori.
Le preferenze gustative e il controllo della dieta.
Un animale può scegliere alcuni alimenti preferendoli ad altri e può usare in modo automatico questa forma di selezione per controllare la propria dieta. Inoltre, le sue preferenze gustative spesso si modificano in relazione alla necessità dell’organismo nei confronti dei sostanze specifiche. La capacità dell’animale di scegliere gli alimenti in accordo con le sue richiesta nutritive è dimostrata da varie osservazioni sperimentali. Se, ad esempio animali surrenectomizzati vengono messi in condizione di poter bere acqua contenente un’alta concentrazione di cloruro di sodio , si osserva che essi preferisco l’acqua salare, ed in casi è sufficiente a compensare le richieste dell’organismo e ad evitare la morte per deplezione salina. Analogamente, un animale reso ipoglicemico della somministrazione di alte dosi di insulina selezionerà automaticamente i cibi più dolci tra quelli che gli vengono offerti. Ancora, animali paratiroidectomizzati sceglieranno automaticamente di bere acqua contenente un ‘ elevata concentrazione di cloruro di calcio, anziché acqua pura. Fenomeni simili si osservano anche in numerose circostanze della vita quotidiana. E’ ben noto , ad esempio, che nelle regioni desertiche gli animali che percorrono grandi distanze, attratti dai giacimenti salini, e che gli esseri umani rifiutano cibo che evocano sensazioni sgradevoli, il che in molti casi ha certamente il significato di un meccanismo protettivo nei confronti di sostanze nocive.
Il fenomeno della preferenza gustative dipende quasi certamente da meccanismi nervosi centrali e non da meccanismi localizzati a livello recettoriale, sebbene, sia anche vero che i recettori stessi possono divenire più sensibili a sostanze nutrienti quando queste sono in qualche misura carenti.
Un importante argomento che induce a ritenere che la preferenza gustativa abbia principalmente un’origine centrale è il fatto che nel determinare le differenti preferenze gustative di un individuo hanno un ruolo fondamentale le esperienze precedenti gradevoli o sgradevoli legate a certi sapori. Se, ad esempio, un soggetto si è sentito male subito dopo aver assunto un certo alimento. Egli tenderà ad acquisire da qual momento un’inclinazione gustativa negativa, cioè un’avversione per quel tipo di alimento. Lo stesso fenomeno può essere dimostrato nell’animale.